Sinh thái và thức ăn

Phục dựng khung xương của Allosaurus và Ceratosaurus nasicornis trong tư thế chiến đấu, tại Triển lãm Dinoworld, Yokohama

Trong Thành hệ Morrison, hóa thạch Ceratosaurus thường được tìm thấy cùng với những loài khủng long chân thú lớn khác, bao gồm loài megalosaurid Torvosaurus và allosaurid Allosaurus. Khu vực Garden Park ở Colorado chứa, bên cạnh chi Ceratosaurus, cũng nhiều hóa thạch được quy cho Allosaurus. Mỏ khô Mesa ở Colorado cũng như mỏ đá Cleveland-Lloyd và Đài tưởng niệm quốc gia Khủng long ở Utah, lần lượt, chứa phần còn lại của ít nhất ba loài khủng long chân thú lớn: Ceratosaurus, Allosaurus và Torvosaurus.[14][33] Tương tự như vậy, Como Bluff và các vùng lân cận ở Wyoming chứa phần còn lại của Ceratosaurus, Allosaurus và ít nhất một loài megalosaurid lớn.[34] Ceratosaurus là một loài hiếm có của quần thể động vật khủng long chân thú; tỉ lệ sinh sống của chúng so với Allosaurus là 7,5 đến 1 ở những nơi chúng cùng xuất hiện.[35]

Một số nghiên cứu đã cố gắng giải thích cách thức các loài có cùng khu vực phân bố này có thể làm giảm sự cạnh tranh trực tiếp. Donald Henderson, năm 1998, lập luận rằng Ceratosaurus sinh sống cùng với hai loài tiềm năng riêng biệt của chi Allosaurus, mà ông đã đặt tên cho chúng là "hình thái": một hình thái với một mõm ngắn, một hộp sọ cao và rộng, răng mọc ngược, ngắn, và một hình thái đặc trưng bởi một mõm dài hơn, xương sọ thấp hơn, và răng dài, thẳng đứng. Nói thêm, sự tương đồng lớn hơn giữa các loài chung sống ở cùng một khu vực về hình thái, sinh lý học và hành vi, thì sự cạnh tranh cho tài nguyên như thức ăn, vv. sẽ khốc liệt hơn. Henderson đưa ra kết luận rằng loài Allosaurus có mõm ngắn chiếm một vùng sinh thái khác biệt so với cả hai hình thái mõm dài và Ceratosaurus: Hộp sọ ngắn hơn trong hình thái này sẽ giảm những mô-men uốn xuất hiện trong quá trình cắn và do đó tăng lực cắn, so sánh với đặc điểm thấy ở các loài mèo. Ceratosaurus và Allosaurus còn lại, mặt khác, có hộp sọ mõm dài, tốt hơn so với những con chó. Những chiếc răng dài hơn sẽ được sử dụng làm răng nanh để cung cấp vết cắn chém nhanh, với lực cắn tập trung vào diện tích nhỏ hơn do hộp sọ hẹp hơn. Theo Henderson, những điểm tương đồng lớn trong hình dạng hộp sọ giữa Ceratosaurus và hình thái Allosaurus mõm dài chỉ ra rằng những loài này tham gia cạnh tranh trực tiếp với nhau. Vì vậy, Ceratosaurus có thể đã bị đẩy ra khỏi môi trường sống bị chi phối bởi hình thái mõm dài. Thật vậy, hóa thạch Ceratosaurus rất hiếm trong mỏ Cleveland-Lloyd, có chứa xương mõm của Allosaurus mõm dài, nhưng dường như phổ biến hơn ở cả Garden Park và Dry Mesa Quarry, trong đó chúng sống cùng với hình thái mõm ngắn.[14]

Hơn nữa, Henderson gợi ý rằng Ceratosaurus có thể tránh được sự cạnh tranh bằng cách ưu tiên các con mồi khác nhau; sự phát triển của những chiếc răng cực kỳ dài của nó có thể là kết quả trực tiếp của cuộc cạnh tranh với hình thái Allosaurus mõm dài. Cả hai loài cũng có thể đã ưa thích các phần khác nhau của xác động vật khi chúng ăn xác. Răng dài của Ceratosaurus có thể phục vụ như là tín hiệu thị giác tạo điều kiện cho sự công nhận của các thành viên của cùng một loài, hoặc cho các chức năng xã hội khác. Ngoài ra, kích thước lớn của các khủng long chân thú này sẽ có xu hướng giảm cạnh tranh, vì số lượng các con mồi có thể tăng lên theo kích thước.[14]

Foster và Daniel Chure, trong một nghiên cứu năm 2006, đồng tình với Henderson rằng Ceratosaurus và Allosaurus thường chia sẻ cùng một môi trường sống và săn cùng một loại con mồi, và do đó có thể chúng có các chiến lược khác nhau để tránh cạnh tranh. Theo các nhà nghiên cứu, điều này cũng được chứng minh bằng các tỷ lệ khác nhau của hộp sọ, răng, và xương trước.[35] Tuy nhiên, sự khác biệt giữa hai hình thái Allosaurus đã được một số nghiên cứu sau đó đặt câu hỏi. Kenneth Carpenter, trong một nghiên cứu năm 2010, phát hiện ra rằng cá thể mõm ngắn của Allosaurus từ Cleveland-Lloyd Quarry đại diện cho các trường hợp biến thể ở mức cá thể chứ không phải là một loài riêng biệt.[36] Hơn nữa, hộp sọ của USNM 4734 từ khu Garden Park, tạo thành cơ sở cho phân tích của Henderson về hình thái ngắn mõm, sau đó được cho thấy là chúng được tái tạo lại quá ngắn.[37]

Phục dựng loài Ceratosaurus nasicornis đang ăn mồi

Trong một nghiên cứu năm 2004, Robert Bakker và Gary Bir cho rằng Ceratosaurus chủ yếu chuyên ăn các loài thủy sản cá phổi, cá sấu và rùa. Như được chỉ ra bởi một phân tích thống kê răng rụng từ 50 địa phương riêng biệt trong và xung quanh Como Bluff, răng của cả Ceratosaurus và megalosaurids phổ biến nhất trong các môi trường sống trong và xung quanh các nguồn nước như đầm lầy ướt, bờ hồ và đầm lầy. Ceratosaurus cũng thỉnh thoảng xuất hiện ở các địa phương trên cạn. Allosaurids, mặt khác, đều bình đẳng trong môi trường sống trên cạn và dưới nước. Từ những kết quả này, Bakker và Bir kết luận rằng Ceratosaurus và megalosaurids phải chủ yếu săn lùng gần và trong các khu vực gần nước, với Ceratosaurus cũng ăn những xác chết của những con khủng long lớn. Các nhà nghiên cứu cũng lưu ý cơ thể dài và thấp của Ceratosaurus và megalosaurids. So với các khủng long chân thú khác của Thành hệ Morrison, Ceratosaurus đã có các gai thần kinh cao hơn trên đốt sống đuôi đầu tiên, đứng thẳng chứ không nghiêng về phía sau. Cùng với xương chevron sâu ở mặt dưới của đuôi, chúng chỉ ra một cái đuôi sâu "giống cá sấu" có thể thích nghi để bơi lội. Ngược lại, allosaurids có thân ngắn hơn, cao hơn và cứng hơn với chân dài hơn. Chúng sẽ được điều chỉnh để chạy nhanh trên địa hình mở và săn mồi những loài khủng long ăn cỏ lớn như khủng long chân thằn lằn và stegosaurs, nhưng, như Bakker và Bir đã suy đoán, chúng có thể chuyển sang ăn mồi thủy sản khi động vật ăn cỏ lớn vắng mặt.[34]

Trong cuốn sách nổi tiếng năm 1986 The Dinosaur Heresies, Bakker cho rằng xương của hàm trên chỉ được gắn chặt vào xương sọ xung quanh, cho phép một số chuyển động trong hộp sọ, một tình trạng gọi là sọ di (cranial kinesis). Tương tự như vậy, xương của hàm dưới sẽ có thể di chuyển độc lập với nhau, và xương vuông có thể đu ra ngoài, mở rộng hàm dưới ở khớp hàm. Kết hợp với nhau, những cử động này sẽ cho phép con vật mở rộng hàm của nó để nuốt các con mồi lớn.[38] Trong một nghiên cứu năm 2008, Casey Holliday và Lawrence Witmer đánh giá lại những tuyên bố tương tự được thực hiện cho những loài khủng long khác, kết luận rằng sự hiện diện của cơ tạo ra sọ di không thể được chứng minh cho bất kỳ loài khủng long nào, và có khả năng là không tồn tại nhiều nhất.[39]

Chức năng của sừng mũi và vảy xương

Năm 1884, Marsh coi mũi sừng của Ceratosaurus là "vũ khí mạnh nhất" cho cả mục đích tấn công và phòng thủ, và Gilmore, vào năm 1920, đồng ý với cách giải thích này.[3]:82[6]:331 Việc sử dụng sừng như một vũ khí hiện nay thường được coi là không thể.[8] Năm 1985, David Norman tin rằng chiếc sừng "có lẽ không dùng để chống lại những kẻ săn mồi khác," nhưng thay vào đó có thể đã được sử dụng cho chiến đấu cùng loài trong các quần thể có Ceratosaurs đực tranh giành quyền giao phối với con cái.[40] Gregory S. Paul, năm 1988, đã đề xuất một chức năng tương tự, và minh họa hai con Ceratosaurus tham gia vào một cuộc thi không gây thương vong.[4] Năm 1990, Rowe và Gauthier tiến xa hơn, gợi ý rằng cái sừng mũi của Ceratosaurus đã "có thể được sử dụng cho duy nhất một mục đích phô trưong" và không đóng vai trò nào trong các cuộc đối đầu vật lý.[10] Nếu được sử dụng để hiển thị, có khả năng là sừng sẽ có màu sắc rực rỡ.[9] Một chức năng phô trương cũng được đề xuất cho hàng vảy xương chạy dọc đường giữa cơ thể.[27]

Chức năng chi trước

Mô hình tay của Ceratosaurus nasicornis (AMNH 27631). Hầu hết các đốt ngón tay bị thiếu.

Các xương bàn tay và các đốt ngón tay mạnh mẽ của Ceratosaurus đặt ra câu hỏi liệu bàn tay có giữ lại chức năng nắm bắt được giả định cho các loài khủng long chân thú cơ bản khác hay không. Trong phạm vi Ceratosauria, một sự thoái hóa nghiêm trọng hơn nữa có thể được quan sát thấy trong abelisaurids, nơi mà chi trước bị mất hẳn chức năng ban đầu của nó,[41] và trong cả loài Limusaurus. Trong một bài báo năm 2016 về giải phẫu của bàn tay Ceratosaurus, Carrano và Jonah Choiniere nhấn mạnh sự tương đồng về mặt hình thái tuyệt vời của các bàn tay với các khủng long chân thú cơ bản khác, cho thấy nó vẫn hoàn thành chức năng nắm bắt ban đầu của nó mặc dù bị rút ngắn. Mặc dù chỉ có các đốt ngón tay đầu tiên được bảo quản, các đốt ngón tay thứ hai có thể di động như được chỉ ra bởi các bề mặt có cấu trúc phát triển tốt, và các ngón tay có thể đã cho phép một mức độ chuyển động tương tự như trong các khủng long chân thú khác. Như trong các loài theropod khác ngoài abelisaurids, ngón tay I đã có thể hơi nhếch lên khi bị uốn cong.[12]

Não và các giác quan

Mô hình đầu của Ceratosaurus nasicornis gốc, Cho thấy cái sừng lớn, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ

Một mô hình của khoang não được tạo ra dưới sự giám sát của Marsh, có lẽ trong quá trình chuẩn bị sọ, cho phép Marsh kết luận rằng bộ não "có kích thước trung bình, nhưng tương đối lớn hơn nhiều so với loài khủng long ăn cỏ". Tuy nhiên, xương sọ đã được kết dính lại với nhau sau đó, do đó độ chính xác của mô hình này không thể được xác minh bởi các nghiên cứu sau này.[3]:93[6]

Một hộp não thứ hai, được bảo quản tốt, đã được tìm thấy cùng với mẫu MWC 1 ở Fruita, Colorado, và được quét vi tính bởi các nhà cổ sinh vật học Kent Sanders và David Smith, cho phép tái tạo lại tai trong, tổng diện tích não và xoang sọ vận chuyển máu cách xa bộ não. Năm 2005, các nhà nghiên cứu kết luận rằng Ceratosaurus sở hữu một khoang não điển hình cho các loài khủng long chân thú sơ khai, và tương tự như của Allosaurus. Những vết dấu của hành khứu giác, nơi điều khiển khứu giác, được bảo quản tốt. Trong khi tương tự như của Allosaurus, chúng nhỏ hơn so với Tyrannosaurus, loài mà được cho là được trang bị một khứu giác cực nhạy. Các kênh bán nguyệt, chịu trách nhiệm về cảm giác thăng bằng và do đó cho chúng di chuyển và dáng hướng đầu, tương tự như những gì được tìm thấy trong các khủng long chân thú khác. Trong khủng long chân thú, các cấu trúc nói chung là được bảo quản tốt, cho thấy rằng các yêu cầu chức năng trong quá trình vận động giống nhau giữa các loài. Đầu trước các kênh bán nguyệt đã được mở rộng, một đặc điểm thường được tìm thấy trong động vật hai chân. Hướng của kênh bán nguyệt bên chỉ ra rằng đầu và cổ được giữ theo chiều ngang ở vị trí trung lập.[42]

Sự liên kết của xương bàn chân và cổ bệnh lí học

Mẫu gốc Ceratosaurus nasicornis được tìm thấy với các xương bàn chân trái từ b II đến IV hợp nhất với nhau.[43] Marsh, vào năm 1884, đã dành một bài viết ngắn cho điều này vào thời điểm không rõ tính năng của nó, ghi nhận sự tương đồng gần với điều kiện được thấy trong các loài chim hiện đại.[44] Sự hiện diện của đặc điểm này trong Ceratosaurus đã gây tranh cãi vào năm 1890, khi Georg Baur suy đoán rằng sự hợp nhất trong mẫu gốc là kết quả của một vết nứt được chữa lành. Lời khẳng định này được lặp lại vào năm 1892 bởi Cope trong khi cho rằng Ceratosaurus nasicornis nên được phân loại là một loài Megalosaurus do không có sự khác biệt về giải phẫu giữa các chi này.[45] Tuy nhiên, các ví dụ về xương bnaf chân hợp nhất trong khủng long không có nguồn gốc bệnh lý đã được mô tả kể từ đó, kể cả các chi cơ bản hơn Ceratosaurus.[43] Osborn, vào năm 1920, giải thích rằng không có sự phát triển xương bất thường là điều hiển nhiên, và sự hợp nhất là bất thường nhưng có thể không phải là bệnh lý.[3]:112 Ronald Ratkevich, năm 1976, lập luận rằng sự hợp nhất này đã hạn chế khả năng vận động của con vật, nhưng tuyên bố này đã bị Paul từ chối vào năm 1988, người đã lưu ý rằng đặc điểm tương tự xuất hiện ở nhiều động vật hiện đại di chuyển nhanh, bao gồm cả chim không bay và động vật có móng guốc.[4] Một phân tích năm 1999 của Darren Tanke và Bruce Rothschild cho rằng sự hợp nhất này thực chất là bệnh lý, xác nhận tuyên bố trước đó của Baur.[43] Các báo cáo khác về bệnh lý bao gồm gãy xương căng thẳng ở xương chân được xếp cho chi[46] cũng như một chiếc răng bị gãy của một loài Ceratosaurus không xác định, có dấu hiệu tiếp tục bị mòn sau khi bị vỡ.[43]